مقدمه
فتوسنتز یکی از بنیادی‌ترین فرآیندهای زیست‌شناسی است که پایهٔ چرخه انرژی در زیست‌کره را شکل می‌دهد. در زیست دوازدهم، این مبحث نه‌تنها به‌صورت تحلیلی و مفهومی آموزش داده می‌شود، بلکه از نظر کنکوری نیز یکی از پرسؤال‌ترین بخش‌های فصل ۲ است. فهم دقیق ساختار کلروپلاست، نقش کلروفیل‌ها، اختلاف دو مسیر نوری و چرخه‌ای، چگونگی تولید ATP و NADPH و سپس واکنش‌های چرخه کالوین، برای موفقیت در کنکور ضروری است. این مقاله یک جمع‌بندی کامل، روان و درعین‌حال علمی ارائه می‌دهد.
۱) کلروپلاست؛ کارخانهٔ تبدیل انرژی نور به انرژی شیمیایی
سلول‌های گیاهی برای انجام فتوسنتز از کلروپلاست استفاده می‌کنند؛ اندامی دوغشایی که فضای درونی آن «استرومــا» نام دارد و تیلاکوئیدها در آن غوطه‌ورند. تیلاکوئیدها به صورت دیسک‌هایی روی هم قرار می‌گیرند و «گرانــا» را ایجاد می‌کنند.
غشای تیلاکوئید محل اصلی واکنش‌های نوری است، زیرا کلروفیل‌ها، پروتئین‌های زنجیره انتقال الکترون و ATP سنتاز در همین غشا قرار دارند. از سوی دیگر، واکنش‌های تثبیت کربن (چرخه کالوین) در استروما انجام می‌شود.
۲) کلروفیل‌ها و طیف جذبی نور
گیاهان برای جذب انرژی نور، از رنگدانه‌های مختلفی مثل کلروفیل a، کلروفیل b، کاروتنوئیدها و گزانتوفیل‌ها استفاده می‌کنند.
کلروفیل a رنگ اصلی است و در مرکز واکنش‌های نوری حضور دارد. کلروفیل b و کاروتنوئیدها به‌عنوان رنگدانه‌های کمکی عمل کرده، طیف‌های آبی و قرمز را بهتر جذب می‌کنند و انرژی را به کلروفیل a منتقل می‌کنند. نکته مهم اینکه نور سبز کمترین جذب را دارد؛ به همین دلیل گیاهان سبز دیده می‌شوند.
۳) واکنش‌های نوری؛ تبدیل نور به ATP و NADPH
در واکنش‌های نوری، انرژی نور خورشید به دو مولکول پرانرژی ATP و NADPH تبدیل می‌شود. دو فتوسیستم مهم در این مرحله نقش دارند:
فتوسیستم II (PSII) که زودتر کشف شد اما از نظر الکترونی اولین مرحله است. این فتوسیستم الکترون‌ها را از مولکول آب جدا می‌کند و اکسیژن آزاد می‌شود. در ادامه الکترون‌ها از مسیر انتقال الکترون عبور کرده و موجب تولید ATP می‌شوند.
فتوسیستم I (PSI) الکترون‌ها را دریافت کرده و برای احیای NADP+ به NADPH استفاده می‌کند.
اکسیژن تنها در PSII آزاد می‌شود و این نکتهٔ مهم کنکوری است.
۴) مسیر نوری غیرچرخه‌ای و چرخه‌ای؛ تفاوت کلیدی
در مسیر غیرچرخه‌ای، هر دو فتوسیستم فعال‌اند و محصول هر دو یعنی ATP و NADPH تولید می‌شود. در این حالت الکترون‌ها از آب شروع و در NADPH پایان می‌یابند.
اما در مسیر چرخه‌ای، فقط فتوسیستم I فعال است. الکترون‌ها دوباره به زنجیره انتقال الکترون باز می‌گردند و تنها ATP تولید می‌شود.
این مسیر زمانی فعال می‌شود که گیاه به ATP بیشتری نسبت به NADPH نیاز دارد.
۵) چرخه کالوین؛ تولید گلوکز از CO2
در واکنش‌های تاریکی (چرخه کالوین)، CO2 در استروما تثبیت می‌شود. این چرخه سه مرحله دارد:
مرحله اول: تثبیت کربن که CO2 با مولکول RuBP ترکیب می‌شود و آنزیم روبیسکو آن را کاتالیز می‌کند.
مرحله دوم: کاهش که طی آن ATP و NADPH مصرف شده و مولکول G3P تشکیل می‌شود. G3P پیش‌ساز اصلی گلوکز و سایر قندهاست.
مرحله سوم: بازتولید RuBP برای ادامه چرخه.
هر ۳ دور چرخه کالوین تنها یک عدد G3P تولید می‌کند؛ تشکیل یک گلوکز کامل نیازمند ۶ دور کامل است.
۶) فتورشت و فتوکاهش؛ چرخه انرژی در سلول گیاهی
در فتوسنتز، NADP+ احیا شده و به NADPH تبدیل می‌شود (فتوکاهش). همچنین انرژی نور موجب بالا رفتن سطح انرژی الکترون‌ها و تولید ATP می‌شود.
این ATP و NADPH در چرخه کالوین مصرف شده و به ADP و NADP+ تبدیل می‌شوند (فتورشت). این گردش بین واکنش‌های نوری و چرخه کالوین اساس فتوسنتز است.
۷) تنفس نوری (Photorespiration)؛ مشکل روبیسکو
روبیسکو علاوه‌بر CO2، اکسیژن را هم می‌تواند به RuBP متصل کند؛ این فرآیند اتلافی باعث تشکیل ترکیباتی می‌شود که دوباره باید بازیافت شوند.
تنفس نوری در شرایطی مانند دمای بالا، نور شدید و کاهش CO2 افزایش می‌یابد.
گیاهان C4 و CAM با سازوکارهای خاص از این اتلاف جلوگیری می‌کنند.
۸) گیاهان C3، C4 و CAM؛ راه‌حل‌هایی برای اقلیم‌های متفاوت
گیاهان C3 رایج‌ترین نوع هستند و مسیر اصلی کالوین را دنبال می‌کنند، اما مشکل تنفس نوری را دارن.
گیاهان C4 مانند ذرت و نیشکر، CO2 را ابتدا در یک سلول دیگر با آنزیم PEP کربوکسیلاز تثبیت می‌کنند؛ این روش تنفس نوری را کاهش می‌دهد.
گیاهان CAM مانند کاکتوس‌ها، شب‌ها روزنه را باز کرده و CO2 را ذخیره می‌کنند تا روزها بدون باز کردن روزنه و از دست دادن آب، فتوسنتز انجام دهند.
نکات طلایی کنکوری (خلاصهٔ فوق‌مهم)
• محل واکنش‌های نوری: غشای تیلاکوئید
• محل چرخه کالوین: استروما
• تنها مرحلهٔ آزادسازی O2: فتوسیستم II
• مسیر چرخه‌ای: فقط ATP
• گیاهان CAM: جذب CO2 در شب
• روبیسکو → آنزیم تثبیت CO2 و عامل تنفس نوری
• تیلاکوئید = محل کلروفیل + زنجیره انتقال الکترون + ATP سنتاز
• گلوکز نهایی: ۶ دور کالوین
جمع‌بندی نهایی
فتوسنتز ترکیبی از دو بخش بزرگ و هماهنگ است: واکنش‌های نوری و چرخه کالوین. فهم دقیق تفاوت این دو مرحله، نقش فتوسیستم‌ها، چرخه الکترونی و تفاوت گیاهان C3، C4 و CAM برای تسلط بر این مبحث ضروری است. با این جمع‌بندی می‌توان مبحث فتوسنتز را بسیار ساده‌تر و مفهومی‌تر به ذهن سپرد و در آزمون‌ها با دقت بالا به پرسش‌ها پاسخ داد.
